Формирование паттернов в организмах (слово паттерн означает образец, шаблон, шаблонную модель) – одно из наиболее общих явлений, наблюдаемых в природе. Расположение повторяющихся модулей – таких как листья вокруг стебля, цветочки соцветия маргаритки, чешуйки на сосновой шишке или ананасе, семена в корзинке подсолнуха и т. д. – именуют листорасположением, или филлотаксисом.
Историю изучения филлотаксиса прослеживают от первых примитивных наблюдений в древние времена до изощренных исследований наших дней. Немного известно о Древнем периоде, который восходит, по крайней мере, к Теофрасту (370–285 г. г. до н. э.) и Плинию (23-79 г. г. н. э.). Теофраст в его "Исследовании растений" говорит, что "у растений с уплощенными листьями листья эти располагаются регулярными рядами". Средние века отмечены отдельными наблюдениями Иоганна Кеплера и Леонардо да Винчи.
Несмотря на несметное многообразие и богатство растительных форм, различают относительно небольшое количество общих паттернов, которые объединяют виды растений, стоящих порою весьма в дальнем родстве.
Наблюдения Иоганна Кеплера"Если спросят, почему у всех деревьев и кустарников или по крайней мере у большинства из них цветы, распускаясь, приобретают пятиуголь-ную форму, то есть имеют по пяти лепестков, то я отвечу, что здесь рассуждения о красоте и свойствах фигуры, в которых проявляется душа растения, были бы вполне уместны. Построение пятиугольника невозможно без той пропорции, которую современные математики называют божественной. Устроена она так, что два младших члена этой нескончаемой пропорции в сумме дают следующий член, причем та же пропорция сохраняется до бесконечности. Привести числовой пример, в котором были бы выписаны все члены, невозможно. Однако чем дальше мы будем уходить от единицы, тем более полным будет наш пример. Пусть два младших члена будут числами 1 и 1 (ты можешь считать их неравными). Сложив их, мы получим 2. Прибавив к 2 больший из младших членов, получим 3, а прибавив к 3 число 2, получим 5. Прибавив затем к 5 число 3, получим 8, прибавив к 8 число 5, получим 13, прибавив к 13 число 8, получим 21. Отношение числа 5 к 8 приближенно равно отношению числа 8 к 13, а отношение числа 8 к 13 приближенно равно отношению числа 13 к 21. По образцу и подобию этой продолжающей себя пропорции сотворена, как я полагаю, производительная сила, и этой производительной силой запечатлен в цветке подлинный смысл пятиугольной фигуры ". |
Так писал Иоганн Кеплер в своей миниатюре-шутке "Новогодний подарок, или о шестиугольных снежинках", изданной в 1611 году. Он был, по-видимому, первым, кто обратил внимание на связь листорасположения с золотой пропорцией. Отметим, что речь здесь идет о хорошо известных математикам числах Фибоначчи. Действительно, знаменитый ряд чисел, начинающийся с двух неравных, по замечанию Кеплера, единиц, назван в честь описавшего его итальянского математика Леонардо из Пизы, более известного как Фибоначчи (сын Боначчо). Леонардо путешествовал по Востоку как купец. Вернувшись, он в 1202 году издал свой труд Liber Abaci (до нас дошла рукопись 1228 года). Вот они, числа Фибоначчи.
|
Порядковый номер n |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
... |
|
Числа Фибоначчи Un |
1 |
1 |
2 |
3 |
5 |
8 |
13 |
21 |
34 |
55 |
... |
Итак, в поле нашего зрения – числа Фибоначчи и связанные с ними спиральные структуры. Непосвященные не догадываются о существовании жгучей тайны, в которой проявляется душа растения – тайны чисел Фибоначчи и золотого сечения в морфологии растения, разгадке, которой светлые головы посвящают наблюдения и исследования на протяжении уже более чем четырех веков. К тому же это одна из немногих возможностей для ботаники поговорить на языке математики. Итак, о филлотаксисе. Принято говорить об очередном, или спиральном, листорасположении (традесканция, береза, подсолнух), при котором на узле (месте прикрепления листьев) располагается только один лист; супротивном – на узле сидят два листа один супротив другого (крапива, клен, сирень) и мутовчатом – число листьев в узле – три и более (олеандр, элодея). В западных источниках супротивное листорасположение рассматривают, и обоснованно, как мутовчатое.
Мутовка (ж) – всякий снаряд для мученья, взбалтыванья жидкости; палочка с крестом, кружком или рожками на конце, для пахтанья, мешанья и взболтки.Мутовчатый – в виде мутовки; с мутовками, ими снабженный – растенье, у коего сучья сидят мутовкою, по нескольку в круг, в одном месте. Толковый словарь Даля. |
Число n листьев в мутовке может меняться от вида к виду, внутри одного вида, и даже на одном и том же экземпляре растения.Важно, что в мутовчатых паттернах листья любого узла имеют обычно направление, совпадающее с направлением промежутков между листьями выше- и нижележащего узла.
Это – следствие общего принципа минимакса, работающего в природе повсеместно.
На нематематическом языке этот принцип применительно к нашему случаю может звучать так: "по пути МИНИмального сопротивления проходим МАКСимальное расстояние". Покажем действие этого принципа и для спиральных, и для мутовчатых паттернов.
Знакомьтесь – примордии
Начиная с работ Гофмейстера (W. Hofmeister, 1868) и Эйри (H. Airy, 1873), в литературе принято рассматривать расположение не столько листьев, сколько их зачатков в верхушке почки, называемых примордиями.
Из этих зачатков потом могут вырасти и листья, и цветочки, и чешуйки, и колючки, и новые побеги. Побеги, на которых сидят листья или их гомологи (колючки, чешуйки и т. д.), могут иметь различную форму – от удлиненной по оси Y (ветки деревьев) до распластанной по осям X и Z (соплодие подсолнуха), а также различные их вариации.
Спиральное листорасположение – наиболее часто встречающийся в природе паттерн одного примордия на узле.В этом случае через очередные примордии можно мысленно проследить спирали, которые в ботанической литературе названы парастихами. Вот пример – обычная цветная капуста.
Примордии в любой парастихе могут быть, а могут и не быть в контакте друг с другом.
Видимые благодаря контактам сегменты парастих названы контактными парастихами. Парастихи, вращающиеся в одном направлении относительно оси растения, с одним и тем же шагом (понятие шага будет ясно из дальнейшего изложения), составляют семейство парастих, а два хорошо различимых на глаз семейства, закрученных в противоположных направлениях, названы парой семейств парастих.
Теперь мы можем характеризовать паттерны согласно двум критериям: во-первых, указывая направление вращения парастих, и во-вторых, считая число парастих в семействе.
Вращение спиралей не имеет строго определенного направления. Среди побегов растений могут быть как лево-, так и правозакрученные.И снова – о магии чисел Фибоначчи
Пару семейств парастих, сформированная семейством из m спиралей, закрученных в одном направлении, и n спиралей – в противоположном направлении, обозначим (m, n).
Оказывается, числа m и n на ананасах, шишках, подсолнухах – последовательные числа Фибоначчи. Числа (m, n) служат математическим выражением спирального филлотаксиса.Существуют и так называемые побочные последовательности Фибоначчи. Когда видимые пары семейств парастих не содержат чисел из ряда Фибоначчи, они "берут" их из другой последовательности. Получается она тем же способом, что и ряд Фибоначчи, но использует другие начальные члены – например, 1 и 3 (ряд Люка: 1, 3, 4, 7, 11, 18, 29 и т. д.).
Вот он, Фибоначчиев подсолнух!Отметим, что количества видимых парастих увеличиваются по ряду Фибоначчи. Во внутренней части соцветие имеет немного видимых парастих и во внешней части их число растет.
С увеличением радиуса побега происходит смена пары семейств парастих, например, (8, 13) на (21, 13), (21, 13) на (21, 34) и т. д. Объяснение этого феномена, названного возрастанием филлотаксиса, является ключом к пониманию возникновения паттернов на растениях.
Распространенность последовательности Фибоначчи в филлотактических паттернах называют "тайной филлотаксиса" и "навязчивым страхом ботаников" (bugbear of botanists).
Действительно, почему числа спиралей на подсолнухе, а также числа спиралей чешуек на шишках, почек и листьев на ветках так удивительно точно совпадают с числами Фибоначчи, о которых говорит Кеплер? Существующие теории, на мой взгляд, не дают достаточного объяснения этой связи.Приглашаю читателей убедиться, насколько сложные и изысканные построения возникают на основе простого, но фундаментального принципа минимакса.
Физика модели
Рассмотрим модель некоторого процесса, порождающего интересующие нас пространственные композиции. Визуализация такой модели на экране компьютерного монитора дает наглядный и убедительный результат.В основу модели положена аналогия примордиев с мыльными пузырьками. Движение пузырьков согласуется с механическими законами. Это –– полезная аналогия.
Вспомним теперь о принципе минимакса. "Модельные" сферические примордии, подобные мыльным пузырькам, появляются на поверхности "модельной" жидкости в центре верхней части цилиндрического сосуда один за другим согласно простому правилу: каждый примордий перемещается в наиболее доступное пространство.
Примордии движутся радиально и одновременно с равной скоростью и увеличиваются в диаметре, пока они не испытывают контактное давление. Между прочим, пути горизонтального движения примордиев не прямолинейны. Увеличение количества контактных пар реализуется за счет перестройки примордиев в процессе их движения от центра к периферии. Парастиха становится контактной и видимой невооруженным глазом, когда примордии касаются один другого.Какие же математические понятия и объекты использованы для построения и алгоритмизации предлагаемой модели?
Математика модели
Модель строится в центрическом (в отличие от цилиндрического, принятого выше) представлении. В этом случае каждое семейство парастих представляет собой набор идентичных архимедовых спиралей. Мы имеем центрическую спиральную целочисленную векторную решетку (такую двумерную решетку называют сеткой).
Примордии стоят в узлах этой сетки. Они пронумерованы согласно их возрасту, т. е. в порядке появления на срезе подающего стакана-стебля, причем нулевой номер – самый молодой.
Именно такая нумерация примордиев согласуется с теоремой братьев Бравэ: в семействе, содержащем n парастих, на любой парастихе номера любых последовательных примордиев отличаются на n.Интересно, что впервые метод целочисленных решеток был предложен братьями Луи (врач, ботаник) и Огюстом (морской офицер, исследователь) Бравэ в 1837 году для изучения филлотаксиса. А в 1849 году, только через одиннадцать лет, Огюст опубликовал труд Etudes cristallographiques, легший в фундамент науки кристаллографии. До сих пор об увлечении Огюста Бравэ листорасположением и участии в этой работе знает только узкий круг специалистов.
Мы можем складывать и вычитать целочисленные векторы в согласии с правилом параллелограмма. И вот что происходит тогда с набором наших (конечно, архимедовых!) спиралей…
Удается показать, что возрастание порядка спирального листорасположения изоморфно росту ряда Фибоначчи.
Красота модели
Так проясняется математическое происхождение радующей глаз эстетики строения побегов и соцветий, головок подсолнуха и ананасовых шишек. Ведь расхождение зачатков- примордиев ведет к исчезновению контактной парастихи. В каждой контактной парастихе сложение происходит среди молодых примордиев, самых близких к центру, а вычитание происходит среди старших примордиев, удаленных от центра.А появление причудливого орнамента на боковой поверхности побега объясняется удлинением междоузлий по оси побега уже после того, как примордии были размещены на дисковидной, конусовидной или куполообразной, как у ананаса, верхушке побега. В нашей модели скольжение пузырьков по стенке цилиндра-"побега" моделирует это удлинение междоузлий.
Наша модель позволяет описать мутовчатое листорасположение так же просто, как спиральное. Если цилиндр достаточно узок, и если примордии появляются порциями из двух, трех или большего количества пузырьков, мы имеем мутовчатый паттерн.
|
Эпилог "Настал миг пророчества и предсказаний. Изучение морфологии подсолнуха навело меня на мысль, что у всего этого скопления точек, теней и извилин какой-то молчаливый, задумчивый вид, который в точности соответствует глубочайшей меланхолии Леонардо да Винчи как личности. Я углублял свои познания по морфологии подсолнуха – вопросу, по которому в свое время сделал чрезвычайно интересные выводы еще Леонардо да Винчи. Минувшим летом 1955 года я обнаружил, что на пересечении спиралей, образующих рисунок на созревшем подсолнухе, явно просматриваются очертания носорожьих рогов. Сейчас морфологи выражают сомнения по поводу того, являются ли спирали подсолнуха действительно логарифмическими спиралями. Конечно, они к ним весьма близки, но случаются такие пересечения, которые вообще в принципе невозможно измерить со строго научной точностью, так что мнения морфологов насчет того, спирали это или не спирали, расходятся". Сальватор Дали |
КОРОТКО ОБ АВТОРЕ:
Вейзе Дмитрий Львович – к. м. н., врач ультрозвуковой диагностики
тел. 423-8979
E-mail: dlweise@dlweise.msk.ru